Signatures isotopiques et contenus stomacaux

Deux techniques complémentaires et indissociables

Les contenus stomacaux (ou fèces ou régurgitas) reflètent trait pour trait l’alimentation à un instant donné des espèces étudiées et constitue la base des connaissances en matière de relations prédateur-proie. Ils permettent d’obtenir une composition détaillée et ponctuelle des proies capturées par un animal, mais n’informent pas avec certitude sur l’assimilation de ces proies à titre énergétique (si certaines ne sont pas digérées, elles ne feront pas vraiment partie du régime alimentaire). Au contraire, les signatures isotopiques (le plus souvent du carbone et de l’azote) des consommateurs (en particulier des prédateurs) intègrent les variations de leur régime alimentaire dans le temps (plusieurs semaines pour le muscle) et donnent un reflet général de la nourriture réellement assimilée dans les tissus de l’animal ("je suis ce que je mange"). Des changements de ces signatures traduisent des changements survenus dans les niveaux trophiques inférieurs. Ces deux méthodes sont donc complémentaires et indissociables pour étudier les régimes alimentaires des espèces et plus généralement pour étudier et surveiller les réseaux trophiques. Un autre avantage de ces méthodes est qu’elles sont utilisées in situ, au plus proche de la réalité.

Ces techniques font souvent référence à la notion de niveau trophique. Au même titre que la taille individuelle moyenne pour certaines composantes biologiques telles que les poissons démersaux, le niveau trophique est le seul paramètre permettant d’estimer la position de toutes les espèces ou groupes d’espèces dans un réseau trophique. Il est déterminé à partir de la proportion de chaque espèce constituant un régime alimentaire (sachant que les producteurs primaires ont un niveau trophique de 1, les consommateurs primaires un niveau de 2, etc.). Il peut s’estimer principalement à partir de l’analyse des contenus stomacaux (fèces ou régurgitas) et des signatures isotopiques des espèces. Comme pour l’étude des régimes alimentaires, ces méthodes sont complémentaires et indissociables pour avoir une estimation la plus réaliste possible du niveau trophique des espèces (Post 2002 ; Layman et al. 2007 ; Mancinelli et al. 2013 ; Cresson et al. 2014), chacune ayant ses atouts et ses inconvénients.

Contenus stomacaux

Les analyses des contenus stomacaux (poissons capturés ou animaux échoués), des fèces (pinnipèdes, oiseaux), des pelotes de réjection ou régurgitas (oiseaux) permettent à travers l’identification des proies de déterminer le régime alimentaire des espèces et leur position trophique. Ces analyses regroupent plusieurs méthodes in situ (Hyslop, 1980 ; Bourlat et al. 2013) :

  • Les méthodes d’occurrence et numériques qui consistent à simplement compter les individus. Elles mettent en évidence les changements saisonniers dans le régime alimentaire et la compétition interspécifique sur certaines proies.
  • Les méthodes volumétriques ou gravimétriques, par mesures directes ou indirectes du volume ou du poids des proies. Elles apportent une idée plus précise de la contribution de chaque catégorie de proies dans le régime alimentaire.
  • La méthode génétique ou « barcoding alimentaire » qui consiste à identifier les espèces d’un contenu stomacal par le séquençage de leur ADN. Cette méthode permet l’identification d’individus quel que soit leur état de dégradation, mais n’est pas quantitative.

Pour toutes ces méthodes, un lien avec la capacité volumique de l’estomac ou avec la taille de l’individu doit être établi afin que les résultats aient un sens.

Contenu_stomacal_cetace

Contenu stomacal d’un cétacé échoué récupéré par le Réseau National d’Échouages (RNE). © Jérôme Spitz - Obs. PELAGIS La Rochelle

Contenu stomacal sardine 01

Observation à la loupe binoculaire d’un copépode issu d’un contenu stomacal de sardine (Sardina pilchardus) capturée sur le plateau du Golfe de Gascogne. © Aurélie Dessier - Université de La Rochelle

Il n’existe pas de protocole standardisé pour le suivi des contenus stomacaux, notamment sur les campagnes halieutiques. Dans une optique de mutualisation des suivis à l’échelle nationale (voire internationale), il serait donc nécessaire de concevoir un guide méthodologique à ce sujet.

Signatures isotopiques

Cet outil in situ repose sur le principe d’accumulation des isotopes lourds des éléments (13C, 15N) dans les tissus des consommateurs qui utilisent prioritairement les isotopes légers de ces mêmes éléments (12C, 14N). En analysant les ratios isotopiques de plusieurs sources de nourriture et en les comparant à celles d’un consommateur on peut, en tenant compte du facteur d’enrichissement d’un niveau trophique à un autre (d’une proie à un prédateur), déterminer quelle source contribue au régime alimentaire de tel consommateur (ou de tel groupe trophique) : on parle de traceurs écologiques (isotopes stables).

Schéma de l'utilisation des isotopes stables du carbone et de l'azote

Schéma de principe de l’utilisation des isotopes stables du carbone et de l’azote en environnement marin. Sont illustrées ici deux chaînes alimentaires volontairement simplifiées, supportées par différents producteurs primaires (phytoplancton océanique vs microphytobenthos et/ou macroalgues côtières). Le facteur d’enrichissement (en rouge) généralement estimé entre une source et son consommateur, pour un consommateur omnivore et/ou carnivore, est indiqué pour chaque élément. L’axe des abscisses correspond aux signatures isotopiques en carbone des organismes, l’axe des ordonnées aux signatures isotopiques en azote. Tiré de Chouvelon (2011).

En utilisant les isotopes stables naturels du carbone et de l’azote, il est ainsi possible :

  • De distinguer l’origine des sources de nourriture (terrestre, océanique, etc.) et d’informer sur sa qualité. Par exemple, de la matière organique d’origine terrestre peut être apportée en mer par les grands fleuves, notamment en période de crues, et contribuer de manière significative au bilan énergétique. Voir l’article sur les Autres critères pour plus de détails.
  • D’estimer la contribution des différentes sources de nourriture dans les régimes alimentaires des consommateurs, quelle que soit leur position trophique (consommateur primaire ou top prédateur).

Exemple de modèle de mélange

Utilisation d’un modèle de mélange pour estimer la contribution de plusieurs sources de nourriture (terrestre, dulcicole, intertidale) aux régimes alimentaires de 3 espèces de consommateurs (disques colorés), à partir de l’utilisation d’isotopes stables. Tiré de Newsome et al., 2007.
  • De mettre en évidence des compétitions "trophiques" intra- et inter-spécifiques.
  • De décrire et mesurer la niche isotopique des communautés.
  • De déterminer le niveau trophique des espèces.

Un suivi du régime alimentaire et du niveau trophiques des espèces : Quelle utilité pour la DCSMM ?

La mise en place d’un suivi régulier des contenus stomacaux (ou fèces ou pelotes de réjection) et des signatures isotopiques des composantes des réseaux trophiques marins sur l’ensemble des sous régions marines répond à deux enjeux de la DCSMM :

1. Recueil de données nécessaires à la construction des indicateurs

Le recours à ce type de suivi est premièrement justifié par le besoin de développer et de tester des indicateurs de structure des systèmes (et éventuellement de fonctionnement) en vue de mieux caractériser et donc de mieux suivre l’état écologique des écosystèmes pour le D4 de la DCSMM. Un jeu de données à suffisamment long terme pourrait également permettre de distinguer l’impact du changement climatique de celui des autres pressions anthropiques sur ces indicateurs, car il s’agit là d’une étape essentielle dans la validation de ces indicateurs.

Les indicateurs suivant peuvent potentiellement être développés pour le D4 à partir d’un tel suivi. Certains font déjà partie des indicateurs en cours de développement pour OSPAR :

2. Connaissance générale des écosystèmes et prochaine étape de l’Évaluation Initiale (2018)

Actuellement, la connaissance des régimes alimentaires est insuffisante pour de nombreuses espèces, notamment pour les prédateurs marins, et les données associées ne sont pas encore collectées de façon régulière (Rombouts et al. 2013). Quant aux niveaux trophiques, ils sont souvent estimés par des études ponctuelles et hétérogènes dans l’espace et dans les temps, ou alors de manière indirecte, à partir de sorties de modèles trophiques (ECOPATH, ECOTROPH, OSMOSE, analyse inverse, etc.). Ces dernières nécessitent une grande quantité de données sur l’ensemble des composantes de l’écosystème, peu disponibles aujourd’hui.

Un suivi régulier permettrait de mettre en évidence l’évolution de la structure des réseaux trophiques sur le long terme et leurs connectivités (Carafa et al. 2007 ; Moloney et al. 2011 ; Rossberg & Farnsworth, 2011) et de tenter de la relier à des perturbations ou des changements survenus dans les écosystèmes (Cucherousset et al., 2012). Par exemple, Vander Zanden et al. (1999) ont mis en évidence des changements importants dans la position trophique et le régime alimentaire de la truite suite à l’introduction du brochet dans des lacs canadiens, en se basant sur les signatures isotopiques.

De plus, en marge de la DCSMM, une évaluation régulière des niveaux trophiques des espèces marines permettrait de corriger les calculs des modèles trophiques actuels en fournissant un set de données de contrôle.

Des contraintes techniques

L’utilisation de ces méthodes présente cependant des difficultés méthodologiques :

  • L’analyse des contenus stomacaux ne représente qu’une photographie instantanée de l’assemblage des proies consommées récemment par l’espèce étudiée, donc à faible résolution temporelle, et ne capture pas les changements de régimes alimentaires fréquents. Elle nécessite donc un grand nombre d’échantillons pour avoir une vision représentative du régime alimentaire.
  • Les compétences taxonomiques nécessaires pour identifier les proies contenues dans les estomacs des espèces sont parfois mises à rude épreuve par le degré de digestion de ces proies. Cependant, le séquençage génétique peut apporter une aide pour pallier ce problème.
  • Les rapports isotopiques présentent d’importantes sources de variations naturelles ou anthropiques. Si la valeur du TEF (degré d’enrichissement de l’azote) est globalement acceptée et vérifiée pour les organismes carnivores (poissons, et prédateurs supérieurs : niveau trophique de 3,5 en moyenne), elle est controversée pour les niveaux trophiques inférieurs (herbivores, plancton, etc. : 2,5 en moyenne). La principale cause est la variabilité très importante (spatiale et saisonnière) des rapports C/N de ces groupes. L’utilisation des isotopes naturels est donc d’autant plus robuste qu’elle est utilisée sur les niveaux trophiques supérieurs.
  • Le 15N d’une espèce va dépendre fortement du 15N de sa proie, et indirectement de la source de nourriture du réseau. Or, cette valeur est variable sur le plan spatial (entre les sous-régions marines) et temporel (entre les saisons), en particulier dans les milieux côtiers, où l’influence des apports en matière organique des fleuves est importante ; ceci complexifie grandement la comparaison de valeurs de 15N pour une même espèce entre les sous-régions marines. Ce problème peut être résolu en faisant un suivi fin du 15N de la source de nourriture dans chaque réseau trophique étudié avec l’approche isotopique, ce qui n’est pour l’instant pas fait de façon systématique (P. Richard, communication personnelle).

Bibliographie

  • Bourlat, S. J., A. Borja, J. Gilbert, M. I. Taylor, N. Davies, S. B. Weisberg, J. F. Griffith, T. Lettieri, D. Field & J. Benzie, 2013. Genomics in marine monitoring : New opportunities for assessing marine health status. Marine pollution bulletin 74(1):19-31 doi:10.1016/j.marpolbul.2013.05.042.
  • Carafa, R., S. Dueri & J. M. Zaldívar, 2007. Linking terrestrial and aquatic ecosystems : Complexity, persistence and biodiversity in European food webs EUR 22914 EN. Joint Research Center. doi : 10.2788/31755
  • Chouvelon, T., J. Spitz, Y. Cherel, F. Caurant, R. Sirmel, P. Mèndez-Fernandez & P. Bustamante, 2011. Inter-specific and ontogenic differences in δ13 C and δ15 N values and Hg and Cd concentrations in cephalopods. Mar Ecol Prog Ser 433:107-120. doi:10.3354/meps09159
  • Cresson, P., S. Ruitton, M. Ourgaud & M. Harmelin-Vivien, 2014. Contrasting perception of fish trophic level from stomach content and stable isotope analyses : A Mediterranean artificial reef experience. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 452(0):54-62 doi : 10.1016/j.jembe.2013.11.014.
  • Cucherousset, J., S. Bouletreau, A. Martino, J. M. Roussel & F. Santoul, 2012. Using stable isotope analyses to determine the ecological effects of non-native fishes. Fisheries Management and Ecology 19(2):111-119 doi:10.1111/j.1365-2400.2011.00824.x.
  • Hyslop, E. J., 1980. Stomach contents analysis—a review of methods and their application. Journal of Fish Biology 17(4):411-429 doi:10.1111/j.1095-8649.1980.tb02775.x.
  • Layman, C. A., D. A. Arrington, C. G. Montaña & D. M. Post, 2007. Can stable isotope ratios provide for community-wide measures of trophic structure ? Ecology 88(1):42-48 doi:10.1890/0012-9658(2007)88[42:csirpf]2.0.co ;2.
  • Mancinelli, G., S. Vizzini, A. Mazzola, S. Maci & A. Basset, 2013. Cross-validation of δ15N and FishBase estimates of fish trophic position in a Mediterranean lagoon : The importance of the isotopic baseline. Estuarine, Coastal and Shelf Science 135(0):77-85 doi : 10.1016/j.ecss.2013.04.004.
  • Moloney, C. L., M. A. St John, K. L. Denman, D. M. Karl, F. W. Köster, S. Sundby & R. P. Wilson, 2011. Weaving marine food webs from end to end under global change. Journal of Marine Systems 84(3):106-116 doi:10.1016/j.jmarsys.2010.06.012.
  • Newsome, S. D., C. Martinez del Rio, S. Bearhop & D. L. Phillips, 2007. A niche for isotopic ecology. Frontiers in Ecology and the Environment 5(8):429-436 doi:10.1890/060150.1.
  • Post, D. M., 2002. Using stable isotopes to estimate trophic position : models, methods, and assumptions. Ecology 83(3):703-718 doi :10.2307/3071875.
  • Rombouts, I., G. Beaugrand, X. Fizzala, F. Gaill, S. P. R. Greenstreet, S. Lamare, F. Le Loc’h, A. McQuatters-Gollop, B. Mialet, N. Niquil, J. Percelay, F. Renaud, A. G. Rossberg & J. P. Féral, 2013. Food web indicators under the Marine Strategy Framework Directive : From complexity to simplicity ? Ecological Indicators 29(0):246-254 doi : 10.1016/j.ecolind.2012.12.021.
  • Rossberg, A. G. & K. D. Farnsworth, 2011. Simplification of structured population dynamics in complex ecological communities. Theoretical Ecology 4(4):449-465 doi : 10.1007/s12080-010-0088-7.
  • Vander Zanden, M. J., J. M. Casselman & J. B. Rasmussen, 1999. Stable isotope evidence for the food web consequences of species invasions in lakes. Nature 401(6752):464-467 doi : 10.1038/46762.

  • Cclasgurgittieri,' s="typonulist - _n clrh4 c'oyeu' s="typonulist - _n clrh4 c'exte"><à un instanuls-de- < un instanacune">> et-cnten >
  • class="article"> s" hrpe: 'sequet-csten < s" hrpe: 'sequet-suivi régu ma arin">Dl cla es contesig top>
  • Cc sairenettoyeur" />
  • =12ation dA ndairectposan1ssasa<à un instanuls-de- ficitwa class="menu_articles" href="calculs-de-production"?ioncle"me _m> =12noiseioncle"me _a-des=2016S class="Dhantib88[42:cs2016S><<ctposan2n h2que (P. Rncipsitu< esson ficitwa class=#04j7Lr6li> san2n h2n ficitwa class="menu_articles" href="calculs-de-production"?ioncle"me _m> =11noiseioncle"me _a-des=2017S class="Novtib88[42:cs2017S><<ctposan2n h2que (P. Rncipsitu< esson ficitwa class=#04j7Lr6li> san2n h2n ficitwa class="menu_articles" href="calculs-de-production"?ioncle"me _m> =12noiseioncle"me _a-des=2017S class="Dhantib88[42:cs2017 so" c'huii> san2n tleuves mmary="Mini ndanatuss>thead>>tr>>th class="">Lu>th class="">Ma>th class="">Me>th class="">Je>th class="">Ve>th class="">Sa>th class="">Di>/tr>>/thead>>tbody>>tr>>td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >/tr>>tr>>td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >/tr>>tr>>td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >/tr>>tr>>td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >/tr>>tr>>td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >td/ul> >/tr>>/tbody>>/tleuv blocs_invisible b cunaturitenmLes mévenia clas6urs marin difisrin">Directives ectives ectivesesig topdiv idsasasasasasasasasasasasasasasasa s"sasa s"sa rere s"nettoyeur" /> .urs.