Calculs de production

La production d’un niveau trophique est un paramètre clé dans l’étude et la surveillance des réseaux trophiques, car elle renseigne sur les flux d’énergies entre niveaux trophiques. C’est un des rares paramètres fonctionnels, qui apporte une information complémentaire et totalement indépendante des paramètres structurels classiques (abondance, biomasse, diversité spécifique, etc.). Afin de pouvoir évaluer de façon complète l’état de fonctionnement des réseaux trophiques, il est important de considérer les flux d’énergie entre tous les grands compartiments trophiques, y compris les bas niveaux, et pas seulement ceux relatifs aux grands prédateurs.

Peu de méthodes et/ou de données sont disponibles à ce jour pour évaluer la production des espèces et une simple différence de biomasse sur une période ne permet pas de la calculer si la mortalité (naturelle, extraction, prédation, etc.) n’est pas connue. Il n’existe pas de moyen technique pour évaluer directement in situ la production nette de tous les compartiments du réseau trophique. La production ou la productivité (production par unité de biomasse) sont estimables directement, ou par le biais de paramètres proxies, pour le bactérioplancton et le phytoplancton. La productivité peut être estimée de manière plus indirecte pour les top-prédateurs par la modélisation (modèles trophiques) ou à partir d’équations allométriques spécifiques à chaque grand groupe (poissons téléostéens, oiseaux, etc.), utilisant des données de biomasses, de mortalité ou autres. En revanche cette estimation est très complexe pour les niveaux trophiques intermédiaires (zooplancton, invertébrés benthiques, poissons). Cela met en évidence le besoin important de développer des connaissances et des protocoles techniques à ce sujet.

Les chapitres suivants détaillent les méthodes d’estimation de la production pour les principaux compartiments des réseaux trophiques. Ils sont extraits du rapport du D4 (2013) sur le programme de surveillance et plan d’acquisition de connaissances.

Calcul de la Production primaire planctonique

La production primaire pélagique est un processus clé dont dépend plus ou moins directement la dynamique des communautés hétérotrophes (bactéries, consommateurs primaires et supérieurs). Il est donc nécessaire de suivre l’évolution de ce paramètre dans nos écosystèmes, pour avoir une bonne idée du fonctionnement trophique. La mise en place d’un dispositif de surveillance n’aurait d’intérêt que si les mesures étaient réalisées à haute-fréquence en raison de la variabilité à court terme extrêmement importante de cette production, en fonction des facteurs environnementaux.

  • La méthode standard pour mesurer la production brute phytoplanctonique est l’incubation des échantillons en présence d’isotopes radioactifs (14C) ou stable (13C) et le suivi de son assimilation. La production bactérienne peut se mesurer de manière similaire en utilisant de la 3H-leucine. Cependant, la législation actuelle (liée au traitement des déchets radioactifs) rend cette méthode lourde ce qui compromet son utilisation dans le cadre d’un suivi régulier à grande échelle. Elle est en revanche indispensable comme outil de calibration des méthodes automatisées.
  • Les nouveaux outils de mesure, basés sur la fluorimétrie modulée peuvent apporter les éléments nécessaires (paramètres photosynthétiques) afin d’obtenir une estimation réaliste de la variabilité de la capacité de production des écosystèmes côtiers (Napoléon & Claquin, 2012 ; Napoléon et al., 2012). Différentes variantes de cette méthode existent (Kromkamp & Forster, 2003) : Pulse Amplitude Modulated (PAM), Fast Repetition Rate Fluorimetry (FRRF). Cette méthode permet d’obtenir une estimation de l’état physiologique et la capacité de production d’une population phytoplanctonique naturelle en quelques minutes sur un petit échantillon d’eau de mer (Napoléon et al., 2012). Elle est rapide et non invasive et peut donc permettre de réaliser des mesures à haute fréquence.

Ces systèmes PAM ou FRRF sont à l’heure actuelle les seuls qui permettent d’obtenir des mesures absolues automatisées et fiables et ils sont déjà opérationnels et commercialisés. Ils peuvent être aisément placés sur les navires des lignes régulières de ferry (déjà testé sur la ligne de ferry Roscoff-Plymouth) ou sur des bouées afin d’intégrer le programme de surveillance de la DCSMM. Cependant, tout système de mesure automatisée nécessite une intervention humaine régulière (maintenance, calibrations) environ mensuelle ou bimensuelle. Concernant le suivi de la production primaire, des calibrations sont réalisables sur de tels navires.

Calcul de la production secondaire planctonique

Il existe plusieurs méthodes d’estimation de la production secondaire planctonique, utilisées dans le cadre de la recherche fondamentale. Toutes nécessitent de prélever des échantillons d’eau in situ, de les faire incuber plusieurs jours en laboratoire, et de faire plusieurs comptages microscopiques sur ces échantillons (individus, œufs ou pelottes fécales). Ces méthodes sont donc coûteuses en temps de travail et surtout très contraignantes en termes de manipulations sur le terrain (pas de conservation possible des échantillons, nécessité d’une disponibilité immédiate des appareils en laboratoires, manipulations longues). De plus, un suivi de la production secondaire planctonique n’aurait d’intérêt que s’il était effectué avec une fréquence élevée (ordre de la semaine/mois) compte tenu de la forte variabilité temporelle du paramètre, ce qui multiplierait le travail requis. Ces méthodes ne semblent donc pas recommandables dans le cadre d’un programme de surveillance en routine à l’échelle des sous-régions marines.

Calcul de la production primaire benthique

Pour calculer la production microphytobenthique (zones côtières), des protocoles de mesure directe existent, utilisant les isotopes radioactifs, mais sont lourds à mettre en œuvre (Cf. production primaire planctonique). Une surveillance de la production microphytobenthique n’est donc pas envisageable à l’échelle des sous-régions marines mais des mesures ponctuelles pourraient toutefois s’avérer utiles pour certains sites atelier pour développer la connaissance.

Pour calculer la production des herbiers de posidonies de méditerranée, une méthode basée sur la lepidochronologie (observation des stries de croissance sur les feuilles) permet de reconstituer la production, année par année, au cours des 20 à 50 dernières années (Pergent & Pergent-Martini, 1990). Cette méthode a déjà été appliquée sur plusieurs sites et a l’avantage de nécessiter un prélèvement unique.

Il existe une autre méthode de calcul de la production des phanérogames (posidonies, zostères) à partir du suivi de la croissance des feuilles, qui est pour l’instant appliquée dans le cadre d’études ponctuelles (p. ex. Ribaudo ; Alcoverro et al., 1995). De même, une méthode de calcul de la production des macroalgues existe (Manaud et al., 1994). Malgré l’intérêt que représente ce paramètre pour le D4, ces méthodes requièrent une quantité de travail très importante (plongées régulières) et sont donc difficilement applicables sur une grande quantité de sites, à l’échelle des sous-régions marines. Elles peuvent en revanche être appliquées sur un nombre réduit de sites, présentant un caractère prioritaire : zones sensibles aux pressions et/ou à intérêt patrimonial.

Concernant les phanérogames, les macroalgues et le coralligène, des réseaux de surveillance existent mais la production ne fait pas partie des paramètres mesurés en routine. Cependant, la technique PAM a été testée et validée (Lassauque, 2009).

Montage algues

Exemples de macroalgues benthiques trouvées en ZEE française. © Thierry Guyot - CNRS La Rochelle

Calcul de la production secondaire benthique

Certains auteurs proposent d’estimer la production des invertébrés benthiques à partir de paramètres simples à obtenir (p. ex. biomasse moyenne annuelle) en appliquant pour chaque espèce une relation allométrique déduite de modèles empiriques (Brey, 2001). Cependant, il est possible que pour certaines espèces ces relations ne soient pas adaptées. Dans l’état actuel des connaissances, cette approche qui aurait l’avantage d’être peu onéreuse semble la meilleure piste pour évaluer la production des invertébrés benthiques mais elle nécessite des recherches complémentaires avant d’être vraiment opérationnelle.

Calcul de la production des prédateurs supérieurs

La production des mammifères marins peut être estimée avec des paramètres différents selon les espèces :

  • Comptage direct du nombre de jeunes : Cette méthode est possible sur des espèces sédentaires (zones de fréquentation accessible pour assurer un suivi), à forte abondance (jeunes suffisamment représentés dans la population) à condition que les classes d’âges soient identifiables. Parmi ces espèces : les pinnipèdes, le grand dauphin (plutôt côtier et par photo-identification), le dauphin de Risso (assez fidèle à sa zone d’alimentation sur le talus) et éventuellement (à confirmer) le dauphin bleu et blanc (nombreux petits et effectif abondant). L’inconvénient de cette méthode est qu’elle ne tient pas compte de la mortalité (pour l’obtention d’une valeur de production nette).

Colonie phoques 2

L’estimation de la productivité par le comptage direct du nombre de jeunes est possible sur les colonies de phoques. Ci-dessus, colonie de phoques gris (Halichoerus grypus) en Manche. © Mathilde Huon - Université de La Rochelle.
  • Exploitation des données d’échouages : Pour certaines espèces, évaluer le nombre de jeunes est compliqué car elles donnent de rares naissances par rapport à l’abondance totale de la population (p.ex. le marsouin, le cachalot, le rorqual, le dauphin bleu et blanc, le dauphin commun…). Pour ces espèces, ce sont surtout les données démographiques (âge, statut reproducteur), issues des échouages et indépendantes de l’état de conservation, qui permettent d’informer sur la dynamique de la fécondité des populations, de leur taux de survie et qui finalement permettent de déterminer si les populations sont en phase de croissance ou de déclin.

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De nombreux paramètres biologiques sont mesurés à partir de l’observation et de la dissection d’individus échoués. Ci-dessus, dissection par le Réseaux National des Échouages (RNE) d’un cétacé échoué. © Laurence Gonzalez - Obs. PELAGIS La Rochelle
  • La productivité des oiseaux marins peut être estimée en réalisant un bilan de la saison de reproduction des colonies comme celui réalisé par l’OROM sur le littoral breton (Cadiou et al., 2012). Les paramètres habituellement renseignés sont le nombre de jeunes à l’envol par couple reproducteur (en priorité) et le nombre d’œufs par nid (en second lieu car un seul oeuf par couple pour certaines espèces). Pour d’autres espèces, aucun des deux paramètres précédent ne peut être obtenu (pour des raisons techniques) et il n’existe pour l’instant pas d’autres alternatives.

Bibliographie

  • Alcoverro, T., C. Duarte & J. Romero, 1995. Annual growth dynamics of Posidonia oceanica : contribution of large-scale versus local factors to seasonality. Marine ecology progress series Oldendorf 120(1):203-210 doi:10.3354/meps120203.
  • Brey, T., 2001. Population dynamics in benthic invertebrates. A virtual handbook. Version 01.2. http://www.thomas-brey.de/science/virtualhandbook.
  • Cadiou, B., Y. Jacob, M. Le Nuz, F. Quénot, P. Yésou & Y. Février, 2012. Bilan de la saison de reproduction des oiseaux marins en Bretagne 2011. Rapport de l’Observatoire régional des oiseaux marins en Bretagne, Brest, 35. PDF
  • Kromkamp, J. C. & R. M. Forster, 2003. The use of variable fluorescence measurements in aquatic ecosystems : differences between multiple and single turnover measuring protocols and suggested terminology. European Journal of -*Phycology 38(2):103-112 doi:10.1080/0967026031000094094.
  • Lassauque, J., 2009. Ecophysiological early biomarkers of anthropogenic-induced stress on Posidonia oceanica meadows. Université de Nice-Sophia Antipolis.
  • Manaud, F., D. Maurer, G. Trut & I. Auby, 1994. Etude de la proliferation des algues vertes dans le bassin d’Arcachon. http://archimer.ifremer.fr/doc/00000/1653/.
  • Napoléon, C. & P. Claquin, 2012. Multi-Parametric Relationships between PAM Measurements and Carbon Incorporation, an In Situ Approach. PLoS ONE 7(7):e40284 doi:10.1371/journal.pone.0040284.
  • Napoléon, C., V. Raimbault, L. Fiant, P. Riou, S. Lefebvre, L. Lampert & P. Claquin, 2012. Spatiotemporal dynamics of physicochemical and photosynthetic parameters in the central English Channel. Journal of Sea Research 69:43-52 doi:10.1016/j.seares.2012.01.005.
  • Pergent, G. & C. Pergent-Martini, 1990. Some applications of lepidochronological analysis in the seagrass Posidonia oceanica. Botanica Marina 33(4):299 doi:10.1515/botm.1990.33.4.299.
  • Ribaudo, C., Étude de la croissance et des caractéristiques structurelles de Zostera noltii dans le Bassin d’Arcachon. Mémoire. PDF.

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